Actualités du site

[21 mai 2024] A propos du secteur macaronésien marocain

Ces propos ont pour but de savoir si le terme de secteur macaronésien marocain doit être ou non écarté ; les faits scientifiques sont exposés dans l’ordre chronologique.

En se basant sur la présence d’espèces macaronésiennes ou vicariantes d’espèces macaronésiennes, Braun-Blanquet et Maire (1924) ont été les premiers à considérer la présence au Maroc d’une enclave macaronésienne, localisée presque exclusivement dans le secteur de l’Arganier (Braun-Blanquet et Maire, loc. cit., page 64). Pour comprendre les affinités entre la côte atlantique sud-marocaine et les Canaries, Braun-Blanquet et Maire admettaient une connexion directe des îles avec le continent, certainement au Tertiaire. On sait aujourd’hui que les îles qui constituent les cinq archipels de la Macaranonésie* sont toutes d’origine volcanique, que leur âge varie de 0,27 Ma (île Pico, archipel des Açores) à 29,5 Ma (îles Selvagens) (Freitas et al., 2019) et qu’elles n'ont jamais été reliées à aucun continent.

Quelques années plus tard, le Catalogue des plantes du Maroc (Jahandiez & Maire, 1931, vol. 1 page XI) présente la carte des divisions géographiques du Maroc où figure un secteur macaronésien marocain. Les auteurs indiquent que la carte a été dressée à l’aide de la note de Maire et Emberger de 1928 qui donne une vue d’ensemble des connaissances phytogéographiques du Maroc de l’époque. Le document met en évidence le long du littoral atlantique, un secteur macaronésien marocain, allant du cap Cantin (cap Beddouza actuellement, au nord de Safi) à Agadir, justifié à cause de la proportion assez élevée de plantes canariennes entrant dans sa flore. Maire et Emberger loc. cit. (page 284) indiquent que ce secteur macaronésien marocain est pour le phytogéographe, inséparable des Canaries. Le Sous, caractérisé par la savane à Argania et Ziziphus, correspondant, selon ces auteurs, au secteur steppique austro-occidental.

En 1934, lors d’un congrès à Rabat, Emberger qui cherche à résumer les connaissances floristiques sur le Maroc, propose de diviser le Pays en six domaines floraux. Il reconnaît et seulement le long de la côte atlantique un secteur marocco-macaronésien et le caractérise par une liste d’espèces canariennes empruntée à la publication de Braun-Blanquet et Maire (1924). En revanche, le Sous est placé dans un domaine saharo-mauritanien, caractérisé par un contingent relativement élevé d’espèces tropicales ou se rattachant à des types tropicaux (Argania, Acacia gummifera, et les euphorbes cactiformes en faisant partie).

Dans une note de 1952, Sauvage rappelle l’existence le long de la côte atlantique marocaine d’une zone dénommée par les phytogéographes enclave macaronésienne. On peut y reconnaître 17 taxons endémiques communs entre cette partie de la côte et les îles de la Macaronésie et 12 vicariantes (Peltier, 1973).

Dans un ouvrage de synthèse, Monod (1957) propose les grandes divisions chorologiques de l’Afrique. Il reconnaît dans la région méditerranéenne et toujours uniquement le long de la côte atlantique, un domaine macaronésien.

En 1978, Quézel, lors d’une analyse de la flore méditerranéenne et saharienne du Maroc, fait référence également à un secteur macaronésien marocain, mais on the Atlantic coast of Morocco, especially in the Sous valley, whose essential physiognomic element is Argania spinosa. Ainsi définit, le secteur macaronésien marocain pénètre à l’intérieur des terres, jusque sur le revers occidental du Haut Atlas, mais également sur l’Anti-Atlas. Pour la première fois, il est écrit que le secteur macaronésien marocain correspond finalement à l’aire de distribution de l’Arganier. Avant 1978, tous les chercheurs limitaient le secteur macaronésien-marocain à une étroite bande côtière de la côte atlantique, depuis la province de Tarfaya au S jusqu’à Safi au N (Sauvage, 1952).

Sunding (1979), dans un article consacré à l’origine de la flore macaronésienne, considère que l’enclave marocaine fait partie de la Macaronésie (fig. 1) et Kunkel (1980) adopte ce point de vue (in Del Arco Aguilar & Rodriguez Delgado, 2018, page 51). Lobin (1982) et Biondi, et al. (1994) évoquent un secteur macaronésien marocain à cause du nombre important de taxons communs avec les îles macaronésiennes.

La carte des divisions biogéographiques du bassin versant de l’oued Sous (Peltier, 1982) a été établie selon les divisions proposées par Quézel (1978). Cependant, elle limite le secteur marocain macaronésien à une étroite bande littorale et sublittorale d’une trentaine de km, correspondant approximativement à la steppe à euphorbes cactiformes, steppe unique en Afrique du Nord, partagée avec les zones arides insulo-atlantiques des îles Canaries et de Madère (Le Houérou, 1995). Les parties internes du bassin versant du Sous correspondent au domaine méditerranéen nord-Africain (Quézel, 1978).

En 1982, Barbéro et al. analysent les structures phytosociologiques du Maroc sud-occidental marocain d’Essaouira à la vallée du Drâa sur le littoral, ainsi que dans la vallée du Sous. L’ordre des Acacio-Arganetalia est décrit, avec deux alliances (Acacion gummiferae et le Senecio anteuphorbii-arganion spinosae ). Sur le plan biogéographique, les auteurs indiquent que l’appartenance du sud-ouest marocain à la région méditerranéenne et non à la région macaronésienne est évidente (Barbéro et al., page 314) et que le terme de secteur macaronésien marocain devrait être proscrit (Barbéro et al., page 314).

En 1994, Benabid et Fennane résument nos connaissances sur la végétation du Maroc. Ils indiquent que l’Arganier est une caractéristique importante du secteur macaronésien marocain (p. 31). Par conséquent, la présence de ce secteur au Maroc est admise. Les auteurs indiquent que les groupements potentiels de ce secteur appartiennent, du point de vue phytosociologique, à l’ordre des Acacio-Arganetalia (Barbéro et al., 1982).

Gehu et Biondi (1996) décrivent les communautés végétales psammophiles des dunes et placages sableux des côtes du Sud-Ouest du Maroc. Leur originalité tient à la présence d’un pourcentage élevé d'espèces communes au Maroc et aux Canaries. Dans cette publication, il est fait référence à un Maroc dit macaronésien, mais les auteurs ne se prononcent pas clairement en faveur de la présence le long des côtes du Sud-Ouest du Maroc d’un secteur macaronésien marocain.

Kim et al. (1996), lors d’une étude sur le rayonnement adaptatif de Sonchus subg. Dendrosonchus aux Canaris et concernant la délimitation de l’aire de distribution de la Macaronésie, adopte le point de vue de Sunding (1979), reproduisant in extensola fig. 1 de sa publication.

En 1999, Quézel et Médail procèdent à une comparaison phytogéographique très fouillée du S.W. marocain et des îles Canaries, afin de déterminer si l’aire de distribution de l’Arganier dans les étages infra et thermo-méditerranéens arides et semi-arides doit ou non être incluse dans une sous-région macaronésienne. Cette analyse est basée sur la comparaison des spectres phytogéographiques, des attributs de vie des espèces (formes de croissance, succulence, dispersion) des structures végétales homologues.

La conclusion est sans appel : même si la présence d'espèces succulentes et les conditions climatiques particulières impliquent une relation étroite avec certaines zones des Canaries, le SW marocain doit être considéré comme une zone de refuge majeure d’espèces thermo-xérophiles (Euphorbia, Caralluma, Aeonium, Dracaena, etc.) du domaine méditerranéen nord-africain (Quézel & Médail, 2003, p. 64) et pas du tout comme une enclave macaronésienne au Maroc. Les principales caractéristiques de cette entité sont les pourcentages élevés d'annuelles et de phanérophytes indigènes méditerranéennes et le faible niveau de rayonnement adaptatif par rapport aux îles Canaries (Quézel et Médail, 1999).

En conclusion, la zone littorale et sub-littorale du sud-ouest du Maroc peut être considérée, du double point de vue physionomique et historique, comme une entité à affinité macaronésienne, au moins si on se réfère à la steppe à euphorbes cactiformes et pachycaules qui représente un type unique en Afrique du Nord. En revanche, d’un point de vue strictement phytogéographie et phytosociologique, le SW marocain ne correspond pas du tout à une enclave macaronésienne. Logiquement, la dernière synthèse sur les régions biogéographiques du monde place le sud-ouest du Maroc dans la région méditerranéenne (Loidi & Vynokurov, 2024)

*La Macaronésie est définie ici classiquement, en comparant la flore et la végétation des îles. La cohérence et la validité de la Macaronésie, en tant qu'unité biogéographique, sont remises en cause si on cherche à la définir à l’aide de groupes marins aux capacités de dispersion très différentes (Freitas et al. 2019).

Références

Barbéro M., Benabid A., Quézel P., Rivas-Martinez S. & Santos A. 1982 - Contribution à l’étude des Acacio-Arganietalia du Maroc sud-occidental. Documents phytosociologiques, N.S. vol. VI, Camerino, 311-336.

Benabid A. & Fennane M. 1994 - Connaissances sur la végétation du Maroc : phytogéographie, phytosociologie et série de végétation. Lazaroa 14 : 21-97.

Biondi, E., Allegrezza, M., Taffetani, F. & Wildpret De La Torre, W. 1994 - La vegetazione delle coste basse sabbiose delle isole di Fuerteventura e Lanzarote (Isole Canarie, Spagna). Fitosociologia 27: 107–121.

Braun-Blanquet J. et Maire R., 1924 - Etudes sur la végétation et la flore marocaines. Comptes-rendus des herborisations de la Société Botanique de France, session du Maroc, 1921. Mém. Soc. sc. nat. Maroc, 8 (1 partie), 244 p., 1 carte et 10 pl. h. t.

Del Arco Aguilar M.J. & Rodriguez Delgado O., 2018 - Vegetation of the Canary islands. Plant and Vegetation, 16, Springer, 429 p.

Emberger L. 1934 - La végétation et la flore du Maroc. Aperçu général. In La science au Maroc. Casablanca, Impr. réunies, 169-180, 1 carte.

Freitas R., Romeiras M., Silva L. et al. 2019 - Restructuring of the ‘Macaronesia’ biogeographic unit: A marine multi-taxon biogeographical approach. Sci Rep 9, 15792 (2019). https://doi.org/10.1038/s41598-019-51786-6

Gehu J.M. & Biondi E. 1996 - Apport à la connaissance de la végétation du littoral marocain sud-occidental. Les communautés végétales psemmophiles des dunes et placages sableux du maroc macaronésien. Bull. Soc. Bot. Centre-ouest, nlle sér., 27 : 179-214.

Jahandiez E. & Maire R., 1931 - Catalogue des plantes du Maroc (Spermatophytes et Ptéridophytes. Tome premier : Ptéridophytes, Gymnospermes et Monocotylédones. Alger, Minerva, XL et 159 p.

Kim, S. C., Crawford, D. J., Francisco-Ortega, J. & Santos-Guerra, A. 1996 - A common origin for woody Sonchus and five related genera in the Macaronesian islands: Molecular evidence for extensive radiation. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 93: 7743–7748.

Lobin W. 1982 - Untersuchung über Flora, Vegetation und biogeographische Beziehungen der Kapverdischen Inseln. Courier Forschungsinstitut Senckenberg 53, 1–112.

Loidi, J. & Vynokurov, D. 2024 - The biogeographical kingdoms and regions of the world. Mediterr. Bot. 45(2), e92333. https://doi.org/10.5209/mbot.92333

Maire R. & Emberger L., 1928 - Vue d’ensemble de nos connaissances phytogéographiques du Maroc : II. Les régions, domaines et secteurs. C. R. Ac. Sc., 186 : 282-284, 1 carte.

Médail F. & Quézel P, 1999- The phytogeographical significance of S.W. Marocco compared to the Canary Islands. Plant Ecology, 140 : 221-244.

Monod T., 1957 - Les grandes divisions chorologiques de l’Afrique. Rapport présenté à la réunion de spécialistes sur la phytogéographie (Yangambi, 29 juillet-8 août 1956). Londres, Conseil scientifique pour l’Afrique au Sud du Sahara, 24, 147 p. + 2 pl. h.-t.

Peltier J.P., 1973 – Endémiques macaronésiennes au Maroc. Inventaire bibliographique et problèmes taxonomiques. Proceeding of the I International Congress pro Flora Macaronesica. Monographiae Biologicae canarienses, Las Palmas, 4, 134-142.

Peltier J.P., 1982 -La végétation du bassin versant de l’oued Sous (Maroc). Thèse de Doctorat d’état, Université de Grenoble 1, Grenoble, 201 p + annexes.

Quézel P., 1978 - Analysis of the flora of the mediterranean and saharan Africa. Annals of the Missouri Botanical Garden, 65 : 479-534.

Quézel P., Médail F., 2003 – Écologie et biogéographie des forêts du bassin méditerranéen. Paris, Elsevier, Collection « Environnement », 573 p.

Sauvage Ch., 1952 - La végétation du littoral atlantique marocain. Bull. sc. océan. Études côtes du Maroc, 1 (série 2) : 3-10.

Sunding P. 1979 - Origins of the Macaronesian flora : 13–40, In Bramwell D. (Ed.), Plants and Islands. Academic Press, London.

Posté par Jean-Paul Peltier.

[22 avr. 2024] Trois nouvelles xénophytes sud-américaines du genre Solanum signalées au Maroc

Récolte de Solanum abutiloides Bitter & Lillo, S. bonariense L. et S. nitidibaccatum Bitter, respectivement dans le centre de valorisation des déchets d'Oum Azza (sud-est de Rabat), dans la réserve biologique de Sidi Boughaba (proche de Kénitra) et dans la région d’Imilchil, entre 2000-2200 m d’altitude (Haut Atlas oriental).

Pour chaque espèce sont données une brève description illustrée, sa localisation géographique précise au Maroc et sa répartition dans le monde. Les caractéristiques morphologiques distinctives des trois espèces sont comparées à celles des espèces les plus similaires, y compris à celles des espèces marocaines. Les spécimens témoins sont déposés dans l'herbier national du Maroc (RAB), à l'Institut Scientifique de Rabat.

Réf. : Khamar H, Dallahi Y, & Homrani Bakali A. 2024. New records of three alien Solanum species in Morocco. Check List 20 (2): 544–552. https://doi.org/10.15560/20.2.544.

Posté par Jean-Paul Peltier.

[4 nov. 2023] Maireana brevifolia (Amaranthaceeae), xénophyte australienne signalée dans le sud-est du Maroc

L'espèce colonise actuellement la palmeraie de Skoura, oasis de la province de Ouarzazate, bien qu'elle puisse probablement être présente ailleurs dans des habitats similaires.

Une brève description illustrée et la localisation géographique marocaine précise de Maireana brevifolia sont présentées. Le spécimen témoin est déposé dans l'herbier national du Maroc (RAB), à l'Institut Scientifique de Rabat.

Réf. : Giardi, L. & Homrani Bakali, H. 2023. Maireana brevifolia (Chenopodiaceae), an Australian xenophyte established recently in southeastern Morocco. Collectanea Botanica 42: e009. https://doi.org/10.3989/collectbot.2023.v42.009.

Posté par Jean-Paul Peltier.

[10 sept. 2023] Le Launaea laniferae-Lygeion sparti nouvelle alliance des hauts plateaux de l’Anti-Atlas occidental !

Selon les phytosociologues, la steppe ligneuse basse à armoise blanche des hauts plateaux de l’Anti-Atlas occidental (Peltier, 1982) appartient à la classe des Lygeo- Stipetea tenacissimae Rivas-Mart. 1978 et à l’ordre des Lygeo sparti- Stipetalia tenacissimae Br-Bl et O. de Bolòs 1958* L’ordre est défini par Lygeum spartum, Stipellula parviflora (= Stipa parviflora), Stipa barbata et se localise en bioclimat aride et semi-aride et à l’étage mésoméditerranéen.

Une alliance nouvelle vient d’être déduite des données inédites de ma thèse (Peltier, 1982). Il s’agit du Launaea laniferae-Lygeion sparti Marcenò, Guarino, Mucina, Biurrun, Deil, Shaltout, Finckh, Font & Loidi 2019 lié aux dépôts argileux et limoneux, au pied des affleurements précambriens, qui possèdent de nombreuses colonies de Sparte, favorisées, du fait de la faible pente, par un bilan hydrique plus favorable (Marcenò et al., 2019). Cette nouvelle alliance est caractérisé par la dominance de Lygeum spartum, Carlina hispanica subsp. hispanica (= Carlina corymbosa auct.), Chamaerops humilis, Convolvulus trabutianus, et par la présence fidèle d'Erodium jahandiezianum (endémique locale), Launaea lanifera et Leysera leyseroides (Marcenò, et al., 2019).

La liste des caractéristiques est déduite des 15 relevés qui ont servi à définir l’alliance ; 9 sont extraits du tableau 19 de mon travail de thèse et correspondent à l’association à armoise blanche et Erodium jahandiezianum (Peltier, 1982).

L’association n’ayant jamais était publié, le Code International de Nomenclature Phytosociologique (ICPN, art. 1) impose de la rebaptiser. Ainsi est créé, (Marcenò, et al., 2019) le Convolvulo trabutiani-Lygeetum sparti Marcenò, Guarino, Mucina, Biurrun, Deil, Shaltout, Finckh, Font & Loidi 2019, avec comme holotype de l’association le relevé 1129, tableau 19 (Peltier, 1982).

Le Convolvulo trabutiani-Lygeetum sparti représente l’association holotype de l’alliance et l’association à armoise blanche et Erodium jahandiezianum qui est un nomen ineditum est obligatoirement mise en synonymie.

Les autres associations décrites des hauts plateaux anti-atlasiques sont différentes sur le plan écologique et floristique des peuplements dominés par Lygeum spartum (Peltier, 1982). Il n’est pas possible de les rattacher à l’une des deux autres alliances - Noaeo mucronatae-Lygeion sparti Marcenò, Guarino, Mucina, Biurrun, Deil, Shaltout, Finckh, Font & Loidi 2019 et Launaeo angustifoliae-Lygeion sparti Le Houérou 1969 – reconnues jusqu’à ce jour dans l’ordre des Lygeo-Stipetalia tenacissimae Br-Bl et O. de Bolos 1958, des recherches complémentaires sont nécessaires.

*cette ordre porte le nom de Stipellulo parviflorae- Lygeetalia sparti De Foucault & Noble, si on décide de ne pas prendre en compte les thérophytes dans les relevés (Foucault & Noble, 2023).

Références citées

Braun-Blanquet J. & de Bolòs O., 1957 (publié 1958) - Les groupements végétaux du bassin moyen de l’Ebre et leur dynamisme. Anales de la Estacion experimental Aula Dei 5 (1-4) : 1-266.

Foucault B. (de) & Noble V., 2019. Contribution à une synthèse des Lygeo sparti-Macrochloetea tenacissimae. Société botanique d’Occitanie. Carnets botaniques, article n° 149. 30 juillet 2023. DOI : https://doi.org/10.34971/V632-0572.

Le Houérou H.-N., 1969. La végétation de la Tunisie steppique avec références aux végétations analogues de l'Algérie de la Libye et du Maroc. Annales de l’Institut national de recherches agronomiques de Tunisie 42 : 1-624.

Marcenò C., Guarino R., Mucina L., Biurrun I., Deil U., Shaltout K., Finckh M., Font X. & Loidi J., 2019. A formal classification of the Lygeum spartum vegetation of the Mediterranean Region. Applied Vegetation Science 0: 1-16, https://doi.org/10.1111/avsc.12456.

Peltier J.P., 1982 - La végétation du bassin versant de l’Oued Souss (Maroc). Thèse Doctorat d’Etat, Univ. Scientifique et Médicale de Grenoble, Grenoble, 201 p.

Rivas-Martínez S., 1978 - Sur la syntaxonomie des pelouses thérophytiques de l'Europe occidentale. Colloques phytosociologiques VI, La végétation des pelouses sèches à thérophytes : 55-69.

Posté par Jean-Paul Peltier.

[18 avr. 2023] Phlomis lychnitis nouvelle espèce pour la flore du Maroc

Phlomis lychnitis a été récolté sur le versant sud du Haut Atlas oriental. La Lamiaceae à fleur jaune se localise sur des falaises calcaires à proximité d’Aït Ben Azzou, entre 1490 -1600 m d’altitude. Elle se distingue de Phlomis crinita subsp. mauritanica par des feuilles basales linéaires ou linéaires-lancéolées jusqu’à 12 mm de large et par des bractées à large bases formant une coupe enveloppant les fleurs verticillées.

Chez Phlomis crinita subsp. mauritanica les feuilles basales sont ovales, ovales-lancéolées ou oblongues-elliptiques, de plus de 30 mm de large et les bractées ouvertes sur les verticilles de fleurs.

La clé dichotomique des Phlomis qui figure dans la flore pratique du Maroc (Fennane et al., 2007) est mise à jour.

Réf. : Homrani Bakali H. & Chatelain C. 2023 - Phlomis lychnitis (Lamiaceae), an addition to the flora of Africa from Morocco. Collectanea Botanica 42: e004. https://doi.org/10.3989/collectbot.2023.v42.004

Posté par Jean-Paul Peltier.

Dernière modification le jeudi 23 mai 2024 à 07h38.