Réf. : Hannaoua H., Jdaini A. & Sahib N. 2024 - Two new localities for Apteranthes munbyana (Decne. ex Munby) Crespo & Mateo (Apocynaceae ) in the mountains of eastern Morocco. Acta Botanica Malacitana 49. DOI: https://doi.org/10.24310/abm.49.2024.19439

La représentation graphique du génome mitochondrial a été dessinée avec OGDraw 1.3.1 logiciel largement utilisé dans les publications scientifiques.

Le génome mitochondrial de l’Arganier se présente comme une molécule d’ADN circulaire de 707 441 paires de bases avec une teneur en guanine-cytosine (GC) de 45,75 %, 32 gènes codant pour des protéines, 16 ARN de transfert et 2 gènes d’ARN ribosomique.

L’analyse phylogénétique utilise la méthode du maximum de vraisemblance. Elle a été réalisée à l’aide de 7 gènes codant pour des protéines de 15 espèces d’Ericales. Elle confirme que l’arganier est étroitement apparenté à la famille des Theaceae, ce qui est cohérent avec les études phylogénétiques antérieures basées sur le génome chloroplastique.

La connaissance du génome mitochondrial de l’Arganier offre une riche source d'informations pour en comprendre son évolution et contribuer aux efforts de sa conservation.

Réf. : A.I. Azami, S. Pirro and S. Sehli et al., The complete mitochondrial genome data of Argania spinosa (L.) Skeels, Data in Brief, https://doi.org/10.1016/j.dib.2024.110862

Les chercheurs ont adopté une approche multi modèle rigoureuse à la suite des progrès récents des techniques de modélisation et de l’accès accru aux données climatiques. Ainsi, ont été mis à contribution le projet PERSIANN-CDR (qui donne les précipitations), le modèle ERA5-Land (qui donne les températures), le modèle climatique régional EC-Earth3-veg (qui permet de comprendre les interactions complexes entre la végétation terrestre et le système climatique global), le modèle d’entropie maximale MaxEnt version 3.4.4 (qui permet de prédire la distribution géographique potentielle de l‘arganier) et une série d’analyses statistiques classiques (coefficient de corrélation, erreur quadratique moyenne etc.).

Tous ces projets ou modèles sont largement utilisés dans les recherches qui cherchent à prévoir les interactions complexes entre le climat et les écosystèmes terrestres.

L’analyse de la variabilité climatique a été faite à l’aide de données observées (1983 à 2022) et de données projetées jusqu’en 2080 pour en montrer les tendances. Comme on pouvait s’y attendre, les précipitations présentent une variation saisonnière et annuelle particulièrement élevée sur l’ensemble de la zone d’étude, les périodes de sécheresse, associée aux températures élevées prédominantes, constituant une contrainte majeure pour l’agriculture et donc pour le développement des arganiers. Les précipitations annuelles sont généralement inférieures à la moyenne depuis les années 2000, avec une diminution d’environ 2.5 mm par décennie. De plus, les résultats révèlent un réchauffement de 0,4 °C entre 1983 et 2022, qui pourrait atteindre + 4 °C entre 2041 et 2080.

La distribution de l’arganier a été projetée pour 2041-2060 et 2061-2080 selon quatre scénarios socioéconomiques SSP (Shared Socioeconomic Pathways). Ces scénarios permettent d'anticiper les conséquences du changement climatique en fonction de différentes voies de développement.

Dans le futur, les zones propices à l’arganier devraient diminuer dans toute la zone d’étude. Une réduction de 47 à 65 % est prévue à moyen terme (2041-2060) et une réduction de 49% à 81% à plus long terme (2061 et 2080), soulignant la nécessité de mesures d’adaptation proactives dans le but de conserver et d’augmenter la survie et la productivité de l’arganier.

Réf. : Hakam O., Ongoma V., Beniaich A. et al. 2024 -Assessment of the impact of climate change on Argan tree in the Mediterranean GIAHS site, Morocco: current and future distribution. Modeling Earth Systems and Environment. https://doi.org/10.1007/s40808-024-02077-1. https://www.teline.fr/fr/actualites/article/40 Thu, 29 Aug 2024 00:00:00 +0200 Découverte d’une nouvelle espèce de faux-Rhapontique sur les sols argileux de la province de Sidi Kacem (région de Rabat-Salé-Kénitra) : Rhaponticoides nuriae.

Rhaponticoides nuriae se distingue par ses feuilles entières, sa tige et ses feuilles entièrement glabres, et ses bractées externes de l’involucre à large appendice scarieux. Cette espèce est très différente des deux espèces du genre déjà signalées au Maroc (Rhaponticoides africana (Lam.) M.V. Agab. & Greuter et Rhaponticoides eriosiphon (Emb. & Maire) M.V. Agab. & Greuter), par ses akènes plus longs et ses appendices particuliers qui ressemblent à Centaurea margaritacea aggr.

Dans l’arbre phylogénétique du genre Rhaponticoides, sa relation de parenté avec les autres espèces est encore à confirmer.

Réf. : Homrani B.A. & Susanna A. 2024 Rhaponticoides nuriae (Asteraceae), a stunning new species from Morocco Phytotaxa 659 (1): 097–104.

En se basant sur la présence d’espèces macaronésiennes ou vicariantes d’espèces macaronésiennes, Braun-Blanquet et Maire (1924) ont été les premiers à considérer la présence au Maroc d’une enclave macaronésienne, localisée presque exclusivement dans le secteur de l’Arganier (Braun-Blanquet et Maire, loc. cit., page 64). Pour comprendre les affinités entre la côte atlantique sud-marocaine et les Canaries, Braun-Blanquet et Maire admettaient une connexion directe des îles avec le continent, certainement au Tertiaire. On sait aujourd’hui que les îles qui constituent les cinq archipels de la Macaranonésie* sont toutes d’origine volcanique, que leur âge varie de 0,27 Ma (île Pico, archipel des Açores) à 29,5 Ma (îles Selvagens) (Freitas et al., 2019) et qu’elles n'ont jamais été reliées à aucun continent.

Quelques années plus tard, le Catalogue des plantes du Maroc (Jahandiez & Maire, 1931, vol. 1 page XI) présente la carte des divisions géographiques du Maroc où figure un secteur macaronésien marocain. Les auteurs indiquent que la carte a été dressée à l’aide de la note de Maire et Emberger de 1928 qui donne une vue d’ensemble des connaissances phytogéographiques du Maroc de l’époque. Le document met en évidence le long du littoral atlantique, un secteur macaronésien marocain, allant du cap Cantin (cap Beddouza actuellement, au nord de Safi) à Agadir, justifié à cause de la proportion assez élevée de plantes canariennes entrant dans sa flore. Maire et Emberger loc. cit. (page 284) indiquent que ce secteur macaronésien marocain est pour le phytogéographe, inséparable des Canaries. Le Sous, caractérisé par la savane à Argania et Ziziphus, correspondant, selon ces auteurs, au secteur steppique austro-occidental.

En 1934, lors d’un congrès à Rabat, Emberger qui cherche à résumer les connaissances floristiques sur le Maroc, propose de diviser le Pays en six domaines floraux. Il reconnaît et seulement le long de la côte atlantique un secteur marocco-macaronésien et le caractérise par une liste d’espèces canariennes empruntée à la publication de Braun-Blanquet et Maire (1924). En revanche, le Sous est placé dans un domaine saharo-mauritanien, caractérisé par un contingent relativement élevé d’espèces tropicales ou se rattachant à des types tropicaux (Argania, Acacia gummifera, et les euphorbes cactiformes en faisant partie).

Dans une note de 1952, Sauvage rappelle l’existence le long de la côte atlantique marocaine d’une zone dénommée par les phytogéographes enclave macaronésienne. On peut y reconnaître 17 taxons endémiques communs entre cette partie de la côte et les îles de la Macaronésie et 12 vicariantes (Peltier, 1973).

Dans un ouvrage de synthèse, Monod (1957) propose les grandes divisions chorologiques de l’Afrique. Il reconnaît dans la région méditerranéenne et toujours uniquement le long de la côte atlantique, un domaine macaronésien.

En 1978, Quézel, lors d’une analyse de la flore méditerranéenne et saharienne du Maroc, fait référence également à un secteur macaronésien marocain, mais on the Atlantic coast of Morocco, especially in the Sous valley, whose essential physiognomic element is Argania spinosa. Ainsi définit, le secteur macaronésien marocain pénètre à l’intérieur des terres, jusque sur le revers occidental du Haut Atlas, mais également sur l’Anti-Atlas. Pour la première fois, il est écrit que le secteur macaronésien marocain correspond finalement à l’aire de distribution de l’Arganier. Avant 1978, tous les chercheurs limitaient le secteur macaronésien-marocain à une étroite bande côtière de la côte atlantique, depuis la province de Tarfaya au S jusqu’à Safi au N (Sauvage, 1952).

Sunding (1979), dans un article consacré à l’origine de la flore macaronésienne, considère que l’enclave marocaine fait partie de la Macaronésie (fig. 1) et Kunkel (1980) adopte ce point de vue (in Del Arco Aguilar & Rodriguez Delgado, 2018, page 51). Lobin (1982) et Biondi, et al. (1994) évoquent un secteur macaronésien marocain à cause du nombre important de taxons communs avec les îles macaronésiennes.

La carte des divisions biogéographiques du bassin versant de l’oued Sous (Peltier, 1982) a été établie selon les divisions proposées par Quézel (1978). Cependant, elle limite le secteur marocain macaronésien à une étroite bande littorale et sublittorale d’une trentaine de km, correspondant approximativement à la steppe à euphorbes cactiformes, steppe unique en Afrique du Nord, partagée avec les zones arides insulo-atlantiques des îles Canaries et de Madère (Le Houérou, 1995). Les parties internes du bassin versant du Sous correspondent au domaine méditerranéen nord-Africain (Quézel, 1978).

En 1982, Barbéro et al. analysent les structures phytosociologiques du Maroc sud-occidental marocain d’Essaouira à la vallée du Drâa sur le littoral, ainsi que dans la vallée du Sous. L’ordre des Acacio-Arganetalia est décrit, avec deux alliances (Acacion gummiferae et le Senecio anteuphorbii-arganion spinosae ). Sur le plan biogéographique, les auteurs indiquent que l’appartenance du sud-ouest marocain à la région méditerranéenne et non à la région macaronésienne est évidente (Barbéro et al., page 314) et que le terme de secteur macaronésien marocain devrait être proscrit (Barbéro et al., page 314).

En 1994, Benabid et Fennane résument nos connaissances sur la végétation du Maroc. Ils indiquent que l’Arganier est une caractéristique importante du secteur macaronésien marocain (p. 31). Par conséquent, la présence de ce secteur au Maroc est admise. Les auteurs indiquent que les groupements potentiels de ce secteur appartiennent, du point de vue phytosociologique, à l’ordre des Acacio-Arganetalia (Barbéro et al., 1982).

Gehu et Biondi (1996) décrivent les communautés végétales psammophiles des dunes et placages sableux des côtes du Sud-Ouest du Maroc. Leur originalité tient à la présence d’un pourcentage élevé d'espèces communes au Maroc et aux Canaries. Dans cette publication, il est fait référence à un Maroc dit macaronésien, mais les auteurs ne se prononcent pas clairement en faveur de la présence le long des côtes du Sud-Ouest du Maroc d’un secteur macaronésien marocain.

Kim et al. (1996), lors d’une étude sur le rayonnement adaptatif de Sonchus subg. Dendrosonchus aux Canaris et concernant la délimitation de l’aire de distribution de la Macaronésie, adopte le point de vue de Sunding (1979), reproduisant in extensola fig. 1 de sa publication.

En 1999, Quézel et Médail procèdent à une comparaison phytogéographique très fouillée du S.W. marocain et des îles Canaries, afin de déterminer si l’aire de distribution de l’Arganier dans les étages infra et thermo-méditerranéens arides et semi-arides doit ou non être incluse dans une sous-région macaronésienne. Cette analyse est basée sur la comparaison des spectres phytogéographiques, des attributs de vie des espèces (formes de croissance, succulence, dispersion) des structures végétales homologues.

La conclusion est sans appel : même si la présence d'espèces succulentes et les conditions climatiques particulières impliquent une relation étroite avec certaines zones des Canaries, le SW marocain doit être considéré comme une zone de refuge majeure d’espèces thermo-xérophiles (Euphorbia, Caralluma, Aeonium, Dracaena, etc.) du domaine méditerranéen nord-africain (Quézel & Médail, 2003, p. 64) et pas du tout comme une enclave macaronésienne au Maroc. Les principales caractéristiques de cette entité sont les pourcentages élevés d'annuelles et de phanérophytes indigènes méditerranéennes et le faible niveau de rayonnement adaptatif par rapport aux îles Canaries (Quézel et Médail, 1999).

En conclusion, la zone littorale et sub-littorale du sud-ouest du Maroc peut être considérée, du double point de vue physionomique et historique, comme une entité à affinité macaronésienne, au moins si on se réfère à la steppe à euphorbes cactiformes et pachycaules qui représente un type unique en Afrique du Nord. En revanche, d’un point de vue strictement phytogéographie et phytosociologique, le SW marocain ne correspond pas du tout à une enclave macaronésienne. Logiquement, la dernière synthèse sur les régions biogéographiques du monde place le sud-ouest du Maroc dans la région méditerranéenne (Loidi & Vynokurov, 2024)

*La Macaronésie est définie ici classiquement, en comparant la flore et la végétation des îles. La cohérence et la validité de la Macaronésie, en tant qu'unité biogéographique, sont remises en cause si on cherche à la définir à l’aide de groupes marins aux capacités de dispersion très différentes (Freitas et al. 2019).

Références

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Biondi, E., Allegrezza, M., Taffetani, F. & Wildpret De La Torre, W. 1994 - La vegetazione delle coste basse sabbiose delle isole di Fuerteventura e Lanzarote (Isole Canarie, Spagna). Fitosociologia 27: 107–121.

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Freitas R., Romeiras M., Silva L. et al. 2019 - Restructuring of the ‘Macaronesia’ biogeographic unit: A marine multi-taxon biogeographical approach. Sci Rep 9, 15792 (2019). https://doi.org/10.1038/s41598-019-51786-6

Gehu J.M. & Biondi E. 1996 - Apport à la connaissance de la végétation du littoral marocain sud-occidental. Les communautés végétales psemmophiles des dunes et placages sableux du maroc macaronésien. Bull. Soc. Bot. Centre-ouest, nlle sér., 27 : 179-214.

Jahandiez E. & Maire R., 1931 - Catalogue des plantes du Maroc (Spermatophytes et Ptéridophytes. Tome premier : Ptéridophytes, Gymnospermes et Monocotylédones. Alger, Minerva, XL et 159 p.

Kim, S. C., Crawford, D. J., Francisco-Ortega, J. & Santos-Guerra, A. 1996 - A common origin for woody Sonchus and five related genera in the Macaronesian islands: Molecular evidence for extensive radiation. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 93: 7743–7748.

Lobin W. 1982 - Untersuchung über Flora, Vegetation und biogeographische Beziehungen der Kapverdischen Inseln. Courier Forschungsinstitut Senckenberg 53, 1–112.

Loidi, J. & Vynokurov, D. 2024 - The biogeographical kingdoms and regions of the world. Mediterr. Bot. 45(2), e92333. https://doi.org/10.5209/mbot.92333

Maire R. & Emberger L., 1928 - Vue d’ensemble de nos connaissances phytogéographiques du Maroc : II. Les régions, domaines et secteurs. C. R. Ac. Sc., 186 : 282-284, 1 carte.

Médail F. & Quézel P, 1999- The phytogeographical significance of S.W. Marocco compared to the Canary Islands. Plant Ecology, 140 : 221-244.

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Peltier J.P., 1973 – Endémiques macaronésiennes au Maroc. Inventaire bibliographique et problèmes taxonomiques. Proceeding of the I International Congress pro Flora Macaronesica. Monographiae Biologicae canarienses, Las Palmas, 4, 134-142.

Peltier J.P., 1982 -La végétation du bassin versant de l’oued Sous (Maroc). Thèse de Doctorat d’état, Université de Grenoble 1, Grenoble, 201 p + annexes.

Quézel P., 1978 - Analysis of the flora of the mediterranean and saharan Africa. Annals of the Missouri Botanical Garden, 65 : 479-534.

Quézel P., Médail F., 2003 – Écologie et biogéographie des forêts du bassin méditerranéen. Paris, Elsevier, Collection « Environnement », 573 p.

Sauvage Ch., 1952 - La végétation du littoral atlantique marocain. Bull. sc. océan. Études côtes du Maroc, 1 (série 2) : 3-10.

Sunding P. 1979 - Origins of the Macaronesian flora : 13–40, In Bramwell D. (Ed.), Plants and Islands. Academic Press, London.

Pour chaque espèce sont données une brève description illustrée, sa localisation géographique précise au Maroc et sa répartition dans le monde. Les caractéristiques morphologiques distinctives des trois espèces sont comparées à celles des espèces les plus similaires, y compris à celles des espèces marocaines. Les spécimens témoins sont déposés dans l'herbier national du Maroc (RAB), à l'Institut Scientifique de Rabat.

Réf. : Khamar H, Dallahi Y, & Homrani Bakali A. 2024. New records of three alien Solanum species in Morocco. Check List 20 (2): 544–552. https://doi.org/10.15560/20.2.544.

Une brève description illustrée et la localisation géographique marocaine précise de Maireana brevifolia sont présentées. Le spécimen témoin est déposé dans l'herbier national du Maroc (RAB), à l'Institut Scientifique de Rabat.

Réf. : Giardi, L. & Homrani Bakali, H. 2023. Maireana brevifolia (Chenopodiaceae), an Australian xenophyte established recently in southeastern Morocco. Collectanea Botanica 42: e009. https://doi.org/10.3989/collectbot.2023.v42.009.

Une alliance nouvelle vient d’être déduite des données inédites de ma thèse (Peltier, 1982). Il s’agit du Launaea laniferae-Lygeion sparti Marcenò, Guarino, Mucina, Biurrun, Deil, Shaltout, Finckh, Font & Loidi 2019 lié aux dépôts argileux et limoneux, au pied des affleurements précambriens, qui possèdent de nombreuses colonies de Sparte, favorisées, du fait de la faible pente, par un bilan hydrique plus favorable (Marcenò et al., 2019). Cette nouvelle alliance est caractérisé par la dominance de Lygeum spartum, Carlina hispanica subsp. hispanica (= Carlina corymbosa auct.), Chamaerops humilis, Convolvulus trabutianus, et par la présence fidèle d'Erodium jahandiezianum (endémique locale), Launaea lanifera et Leysera leyseroides (Marcenò, et al., 2019).

La liste des caractéristiques est déduite des 15 relevés qui ont servi à définir l’alliance ; 9 sont extraits du tableau 19 de mon travail de thèse et correspondent à l’association à armoise blanche et Erodium jahandiezianum (Peltier, 1982).

L’association n’ayant jamais était publié, le Code International de Nomenclature Phytosociologique (ICPN, art. 1) impose de la rebaptiser. Ainsi est créé, (Marcenò, et al., 2019) le Convolvulo trabutiani-Lygeetum sparti Marcenò, Guarino, Mucina, Biurrun, Deil, Shaltout, Finckh, Font & Loidi 2019, avec comme holotype de l’association le relevé 1129, tableau 19 (Peltier, 1982).

Le Convolvulo trabutiani-Lygeetum sparti représente l’association holotype de l’alliance et l’association à armoise blanche et Erodium jahandiezianum qui est un nomen ineditum est obligatoirement mise en synonymie.

Les autres associations décrites des hauts plateaux anti-atlasiques sont différentes sur le plan écologique et floristique des peuplements dominés par Lygeum spartum (Peltier, 1982). Il n’est pas possible de les rattacher à l’une des deux autres alliances - Noaeo mucronatae-Lygeion sparti Marcenò, Guarino, Mucina, Biurrun, Deil, Shaltout, Finckh, Font & Loidi 2019 et Launaeo angustifoliae-Lygeion sparti Le Houérou 1969 – reconnues jusqu’à ce jour dans l’ordre des Lygeo-Stipetalia tenacissimae Br-Bl et O. de Bolos 1958, des recherches complémentaires sont nécessaires.

*cette ordre porte le nom de Stipellulo parviflorae- Lygeetalia sparti De Foucault & Noble, si on décide de ne pas prendre en compte les thérophytes dans les relevés (Foucault & Noble, 2023).

Références citées

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Foucault B. (de) & Noble V., 2019. Contribution à une synthèse des Lygeo sparti-Macrochloetea tenacissimae. Société botanique d’Occitanie. Carnets botaniques, article n° 149. 30 juillet 2023. DOI : https://doi.org/10.34971/V632-0572.

Le Houérou H.-N., 1969. La végétation de la Tunisie steppique avec références aux végétations analogues de l'Algérie de la Libye et du Maroc. Annales de l’Institut national de recherches agronomiques de Tunisie 42 : 1-624.

Marcenò C., Guarino R., Mucina L., Biurrun I., Deil U., Shaltout K., Finckh M., Font X. & Loidi J., 2019. A formal classification of the Lygeum spartum vegetation of the Mediterranean Region. Applied Vegetation Science 0: 1-16, https://doi.org/10.1111/avsc.12456.

Peltier J.P., 1982 - La végétation du bassin versant de l’Oued Souss (Maroc). Thèse Doctorat d’Etat, Univ. Scientifique et Médicale de Grenoble, Grenoble, 201 p.

Rivas-Martínez S., 1978 - Sur la syntaxonomie des pelouses thérophytiques de l'Europe occidentale. Colloques phytosociologiques VI, La végétation des pelouses sèches à thérophytes : 55-69.

Chez Phlomis crinita subsp. mauritanica les feuilles basales sont ovales, ovales-lancéolées ou oblongues-elliptiques, de plus de 30 mm de large et les bractées ouvertes sur les verticilles de fleurs.

La clé dichotomique des Phlomis qui figure dans la flore pratique du Maroc (Fennane et al., 2007) est mise à jour.

Réf. : Homrani Bakali H. & Chatelain C. 2023 - Phlomis lychnitis (Lamiaceae), an addition to the flora of Africa from Morocco. Collectanea Botanica 42: e004. https://doi.org/10.3989/collectbot.2023.v42.004

Il paraît utile d’expliquer et donc de comprendre pourquoi l’arganier et le chêne vert sont associés par les phytosociologues dans ce taxon de haut rang, car d’une part cette explication n’a jamais été donnée et d’autre part dans le sud-ouest marocain, l’arganier, qui représente un pôle d’aridité au contact de la zone saharienne, n’est jamais associé au chêne vert, qui se cantonne uniquement sur les sommets des Atlas à la recherche de l’humidité.

Les phytosociologues reconnaissent les classes par la présence d'un ensemble de taxons caractéristiques et une définition écologique générale (Pignatti et al., 1995).

Quand on étudie les communautés des arganeraies marocaines (Peltier, 1982, Msanda et al., 2005), il est impossible d’y reconnaitre la classe des Quercetea ilicis par la présence des espèces caractéristiques, elles sont toutes absentes des associations décrites *. Par conséquent, les communautés d’arganiers ont été placées dans la classe des Quercetea ilicis à la fois pour des critères biogéographiques (elles sont dominées par les éléments méditerranéens) et écologiques (elles appartiennent à la zone méditerranéenne, telle qu’elle est classiquement définie (Daget, 1977, Quézel 1985).

Ainsi, la classe des Quercetea ilicis correspond à des structures de végétations forestières et préforestières sclérophylles mélangées, à forte hétérogénéité physionomique, à base de Quercus, Tetraclinis, Juniperus, Argania, voire Pinus (?). Elle est donc tout simplement un indicateur de la région méditerranéenne caractérisée par une saison sèche plus ou moins longue, axée sur la période chaude.

*La liste des caractéristiques et préférentielles des Quercetea ilicis publiée en 2003 (Quézel et Médial, 2003) est la suivante Rubia peregrina, Smilax aspera, Arbutus unedo, Arisarum vulgare, Asparagus acutifolius, Juniperus oxycedrus, Lonicera etrusca, Lonicera implexa, Olea europaea, Rosa sempervirens .

Références citées

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