Une alliance nouvelle vient d’être déduite des données inédites de ma thèse (Peltier, 1982). Il s’agit du Launaea laniferae-Lygeion sparti Marcenò, Guarino, Mucina, Biurrun, Deil, Shaltout, Finckh, Font & Loidi 2019 lié aux dépôts argileux et limoneux, au pied des affleurements précambriens, qui possèdent de nombreuses colonies de Sparte, favorisées, du fait de la faible pente, par un bilan hydrique plus favorable (Marcenò et al., 2019). Cette nouvelle alliance est caractérisé par la dominance de Lygeum spartum, Carlina hispanica subsp. hispanica (= Carlina corymbosa auct.), Chamaerops humilis, Convolvulus trabutianus, et par la présence fidèle d'Erodium jahandiezianum (endémique locale), Launaea lanifera et Leysera leyseroides (Marcenò, et al., 2019).

La liste des caractéristiques est déduite des 15 relevés qui ont servi à définir l’alliance ; 9 sont extraits du tableau 19 de mon travail de thèse et correspondent à l’association à armoise blanche et Erodium jahandiezianum (Peltier, 1982).

L’association n’ayant jamais était publié, le Code International de Nomenclature Phytosociologique (ICPN, art. 1) impose de la rebaptiser. Ainsi est créé, (Marcenò, et al., 2019) le Convolvulo trabutiani-Lygeetum sparti Marcenò, Guarino, Mucina, Biurrun, Deil, Shaltout, Finckh, Font & Loidi 2019, avec comme holotype de l’association le relevé 1129, tableau 19 (Peltier, 1982).

Le Convolvulo trabutiani-Lygeetum sparti représente l’association holotype de l’alliance et l’association à armoise blanche et Erodium jahandiezianum qui est un nomen ineditum est obligatoirement mise en synonymie.

Les autres associations décrites des hauts plateaux anti-atlasiques sont différentes sur le plan écologique et floristique des peuplements dominés par Lygeum spartum (Peltier, 1982). Il n’est pas possible de les rattacher à l’une des deux autres alliances - Noaeo mucronatae-Lygeion sparti Marcenò, Guarino, Mucina, Biurrun, Deil, Shaltout, Finckh, Font & Loidi 2019 et Launaeo angustifoliae-Lygeion sparti Le Houérou 1969 – reconnues jusqu’à ce jour dans l’ordre des Lygeo-Stipetalia tenacissimae Br-Bl et O. de Bolos 1958, des recherches complémentaires sont nécessaires.

*cette ordre porte le nom de Stipellulo parviflorae- Lygeetalia sparti De Foucault & Noble, si on décide de ne pas prendre en compte les thérophytes dans les relevés (Foucault & Noble, 2023).

Références citées

Braun-Blanquet J. & de Bolòs O., 1957 (publié 1958) - Les groupements végétaux du bassin moyen de l’Ebre et leur dynamisme. Anales de la Estacion experimental Aula Dei 5 (1-4) : 1-266.

Foucault B. (de) & Noble V., 2019. Contribution à une synthèse des Lygeo sparti-Macrochloetea tenacissimae. Société botanique d’Occitanie. Carnets botaniques, article n° 149. 30 juillet 2023. DOI : https://doi.org/10.34971/V632-0572.

Le Houérou H.-N., 1969. La végétation de la Tunisie steppique avec références aux végétations analogues de l'Algérie de la Libye et du Maroc. Annales de l’Institut national de recherches agronomiques de Tunisie 42 : 1-624.

Marcenò C., Guarino R., Mucina L., Biurrun I., Deil U., Shaltout K., Finckh M., Font X. & Loidi J., 2019. A formal classification of the Lygeum spartum vegetation of the Mediterranean Region. Applied Vegetation Science 0: 1-16, https://doi.org/10.1111/avsc.12456.

Peltier J.P., 1982 - La végétation du bassin versant de l’Oued Souss (Maroc). Thèse Doctorat d’Etat, Univ. Scientifique et Médicale de Grenoble, Grenoble, 201 p.

Rivas-Martínez S., 1978 - Sur la syntaxonomie des pelouses thérophytiques de l'Europe occidentale. Colloques phytosociologiques VI, La végétation des pelouses sèches à thérophytes : 55-69.

Chez Phlomis crinita subsp. mauritanica les feuilles basales sont ovales, ovales-lancéolées ou oblongues-elliptiques, de plus de 30 mm de large et les bractées ouvertes sur les verticilles de fleurs.

La clé dichotomique des Phlomis qui figure dans la flore pratique du Maroc (Fennane et al., 2007) est mise à jour.

Réf. : Homrani Bakali H. & Chatelain C. 2023 - Phlomis lychnitis (Lamiaceae), an addition to the flora of Africa from Morocco. Collectanea Botanica 42: e004. https://doi.org/10.3989/collectbot.2023.v42.004

Il paraît utile d’expliquer et donc de comprendre pourquoi l’arganier et le chêne vert sont associés par les phytosociologues dans ce taxon de haut rang, car d’une part cette explication n’a jamais été donnée et d’autre part dans le sud-ouest marocain, l’arganier, qui représente un pôle d’aridité au contact de la zone saharienne, n’est jamais associé au chêne vert, qui se cantonne uniquement sur les sommets des Atlas à la recherche de l’humidité.

Les phytosociologues reconnaissent les classes par la présence d'un ensemble de taxons caractéristiques et une définition écologique générale (Pignatti et al., 1995).

Quand on étudie les communautés des arganeraies marocaines (Peltier, 1982, Msanda et al., 2005), il est impossible d’y reconnaitre la classe des Quercetea ilicis par la présence des espèces caractéristiques, elles sont toutes absentes des associations décrites *. Par conséquent, les communautés d’arganiers ont été placées dans la classe des Quercetea ilicis à la fois pour des critères biogéographiques (elles sont dominées par les éléments méditerranéens) et écologiques (elles appartiennent à la zone méditerranéenne, telle qu’elle est classiquement définie (Daget, 1977, Quézel 1985).

Ainsi, la classe des Quercetea ilicis correspond à des structures de végétations forestières et préforestières sclérophylles mélangées, à forte hétérogénéité physionomique, à base de Quercus, Tetraclinis, Juniperus, Argania, voire Pinus (?). Elle est donc tout simplement un indicateur de la région méditerranéenne caractérisée par une saison sèche plus ou moins longue, axée sur la période chaude.

*La liste des caractéristiques et préférentielles des Quercetea ilicis publiée en 2003 (Quézel et Médial, 2003) est la suivante Rubia peregrina, Smilax aspera, Arbutus unedo, Arisarum vulgare, Asparagus acutifolius, Juniperus oxycedrus, Lonicera etrusca, Lonicera implexa, Olea europaea, Rosa sempervirens .

Références citées

Bolos A. de, 1950 - Vegetacion de las comarcas barcelonesas. Instituto Espanol de Estudios Mediterraneos, Barcelona, 579 p.

Braun-Blanquet J., Roussine N. & Nègre R.,1952 - Les groupements végétaux de la France méditerranéenne. CNRS, Montpellier, 297 p.

Daget P., 1977 – Le bioclimat méditerranéen ; caractères généraux, modes de caractérisation. Vegetatio 34, 1-20.

Msanda F. El Aboudi A. & Peltier J.P., 2005 - Biodiversité et biogéographie de l’arganeraie marocaine. Cahiers Agricultures vol. 14, n° 4, juillet-août, 357-364.

Peltier J.P., 1982 - La végétation du bassin versant de l’Oued Souss (Maroc). Thèse Doctorat d’Etat, Univ. Scientifique et Médicale de Grenoble, Grenoble, 201 p.

Pignatti S., Oberdorfer E., Schaminée J.H.J. & Westhoff V. 1995 – On the concept of vegetation class in phytosociology. Journal of Vegetation Science 6 : 143-152.

Quézel P., 1985 - Definition of the Mediterranean region an the origin oh its flora. In : Gômez-Campo, C. (Ed.), Plant conservation in the Mediterranean area. Dr W. Junk Publishers, Dordrecht, 9-24.

Quézel P., Barbero M. 1986 - Aperçu syntaxinomique sur la connaissance actuelle de la classe des Quercetea ilicis au Maroc. Ecologia mediterranea, tome 12 n°3-4, pp. 105-112.

Quézel P. & Médail F, 2003 – Ecologie et biogéographie des forêts du bassin méditerranéen. Editions scientifiques et médicales Elsevier SAS, 568 p.

Rivas-Martínez S.1974 - La vegetación de la clase Quercetea ilicis en España y Portugal. Anales del Instituto Botánico Cavanilles 31(2): 205–259.

Rivas-Martinez S, Diaz TE, Fernandez-Gonzales F,(i> et al., 2001 - Syntaxomical checklist of vascular plant communities of Spain and Portugal to association level. Itinera Geobotanica 14 : 5-341.

Il a aussi été démontré à l’aide d’une technique d’analyse cellulaire - la cytométrie en flux - que chez l’Arganier le niveau de ploidie, qui fait référence au nombre de copies de chromosomes que la cellule contient dans son noyau, est stable (2n = 2x).

La grande diversité morphologique de l’Arganier pourrait expliquer cette variabilité chromosomique. Cependant, d'autres études sont nécessaires (comptage des chromosomes des cellules somatiques des bourgeons, par exemple) pour expliquer la variation du nombre de chromosomes et contribuer à l’étude des caractéristiques phénotypiques et génotypiques de l’Arganier.

27 points d’occurrence ont été sélectionnés au Maroc à l’aide du système mondial d'information sur la biodiversité (SMIB), réseau en libre accès qui collecte les données d'occurrence des espèces dans le monde. Pour rendre l'analyse plus robuste, 42 données d’occurrence, tirées de la bibliographie et distribuées en Espagne (provinces de Murcie et d'Alicante) et en Algérie (provinces de Mostaganem et Mascara), ont été ajoutés, l’arganier ayant été introduit et naturalisé, mais jamais cultivé, dans ces pays. Au total, la liste d’occurrence rassemble 53 points d’observation de présence de l’arganier.

L’étude de type écogéographique fait appel à un grand nombre de variables climatiques et environnementales. Les données climatiques sont fournies par la base de données Worldclim, les trois variables topographiques (les pentes, l'ombrage et l'exposition) ont été calculées à l’aide d’un modèle numérique d'élévation (SRTM), l’aridité a été approchée par un indice d'aridité globale et l'évapotranspiration potentielle, la mesure du taux de couverture végétale a été estimée à l’aide de l’indice de végétation par différence normalisée ( NDVI ), les températures de surface des mois d’ avril et de juillet ont été extraites de la base de données satellitaires MODIS Land et enfin, les données de vitesse et de direction du vent proviennent du « package open air » outil open source pour l’analyse des données sur la pollution de l’air.

Les résultats confirment ce que l’on sait de l’autoécologie de l’arganier : c’est une espèce thermophile et xérophile, soumis à une forte influence océanique qui a la capacité de peupler des milieux différents.

Pour la Maroc, l’aire potentielle de l’arganier prédite par MaxEnt est très comparable à celle proposée par Moukrim et al. en 2018 (référence qui ne figure pas en bibliographie).

Les résultats suggèrent que dans le bassin méditerranéen et en dehors de son aire de répartition naturelle, le sud-est de la péninsule ibérique est potentiellement le plus favorable à la culture de l’arganier, ce qui représente, selon les auteurs, une opportunité pour améliorer la diversité génétique et la conservation de cet arbre.

Réf. : Labarca-Rojas, Y., Hernández-Bermejo, J.E., Quero, J.L. et al. Bioclimatic habitat limitations for argan trees (Argania spinosa. (L.) Skeels) in Northern Africa and Spain. Reg Environ Change 22, 14 (2022). https://doi.org/10.1007/s10113-021-01869-w

21 Arganiers ont été sélectionnés, pour évaluer la diversité morphologique et génétique de cette collection ex-situ âgée de 10 ans et promouvoir la culture de l’Arganier dans les régions les plus propices à son introduction future dans le bassin méditerranéen, dans un contexte de changement climatique.

Six caractères morphologiques et quatre caractères fruitiers permettent d’appréhender la diversité phénotypique des individus, regroupés en trois morphotypes à l’aide d’un dendrogramme obtenu en appliquant l'indice de similarité de Jaccard. Une Analyse des Correspondances Multiples est utilisée pour reconnaître les caractères associés à chaque morphotype.

La diversité génétique, qui permet l'évolution des espèces et donc leur adaptation, est mise en évidence à l’aide de six marqueurs microsatellites, classiquement utilisés pour les études génétiques de la structure des populations.

La méthode du maximum d'entropie, dite "MaxEnt", modélise la distribution spatiale potentielle de l’Arganier dans le bassin méditerranéen. Elle combine 96 points où l’espèce a été observée (données d’occurrence) et cinq variables climatiques pertinentes, tirées de la bibliographie, fournies par la base de données Worldclim.

Les résultats confirment le degré élevé de polymorphisme de l'Arganier aux niveaux génétique et morphologique, justifié non seulement par l'hétérogénéité de l'habitat, mais aussi probablement par le développement d'une stratégie cénotique de diversité en « i » (Blandin et al.1976) qui caractérise des populations capables de produire rapidement des individus génétiquement nouveaux.

Trois morphotypes différents ont été identifiés avec des caractères distinctifs en termes de port, de ramification, de taille, de forme et de couleur des feuilles et des fruits. Le morphotype I - arbres bien développés, à ramification dressée-épaisse, à feuilles fasciculées, de forme buxoïde ou oléoïde, de couleur vert clair, à fructification abondante et à fruit piriforme ou fusiforme jaune - pourrait être probablement très proche de l'idéotype souhaité par tout agriculteur.

De façon inattendue, la diversité génétique de cette collection ibérique est très représentative de la diversité de la population de l’Arganier dans son aire de répartition naturelle, car la distribution allélique est très efficace et le niveau d'hétérozygotie très proche de celui attendu.

Les scénarios du GIEC pour 2050 et 2080 indiquent que l’aire de distribution naturelle actuelle de l'Arganier sera considérablement réduite et se déplacera sur la rive nord du bassin méditerranéen (Péninsule Ibérique, Italie, Balkans et îles Tyrrhéniennes).

Réf. : Labarca‑Rojas Y., Hernández‑Bermejo JE. &· Francisca Herrera‑Molina F. et al.  2022 - Assessing argan tree (Argania spinosa (L.) skeels) ex‑situ collections as a complementary tool to in‑situ conservation and crop introduction in the Mediterranean basin. Trees. https://doi.org/10.1007/s00468-022-02367-0.

La prospection de la région, après une saison de pluies favorables, doit continuer : elle permettra de faire d’autres découvertes et d’améliorer les connaissances biogéographiques de la région.

Réf. Garcin A., 2022- Nouveautés floristiques pour le Sahara atlantique, espèces afro-tropicales. Al Yasmina. https://alyasmina.org/alyasmina-2022/obs-sa.html

Centaurea achilleifolia a été récolté dans le Moyen Atlas Oriental, sur le jbel Bou Naceur à 2750 m d’altitude.

Réf. Homrani Bakali A. & Susanna A., 2022 - Centaurea achilleifolia (Asteraceae), a new endemic species from the Oriental Middle Atlas of Morocco. Phytotaxa 542 (1): 083–089.

Le génome chloroplastique de l’Arganier se présente comme une molécule d’ADN circulaire de 158 848 paires de nucléotides (paire de bases, pb) avec une teneur moyenne en guanine-cytosine de 36,8 %. Il présente une structure quadripartite typique constituée de deux régions de séquences répétées inversées (Inverted Repeat sequance, IR) de 25 945 pb de longueur, une petite région simple copie (Small Single Copy region, SSC) de 18 591 pb et une grande région simple copie (Large Single Copy region, LSC) de 88 367 pb.

Le génome chloroplastique d’Argania spinosa code pour 130 gènes, dont 85 gènes codant pour des protéines (Coding DNA Sequence, CDS), 8 gènes pour l'ARN ribosomal (ARNr) et 37 gènes pour l’ARN de transfert (ARNt).

Des analyses phylogénétiques utilisant la méthode du maximum de vraisemblance (Maximum Likelihood method, ML) ont été réalisées à l’aide de 69 gènes codant pour des protéines de 11 espèces d'Ericales. Les résultats confirment plusieurs études antérieures (Smedmark et Anderberg 2007 - Stride, Nylinder et Swenson 2014) et montrent incontestablement la proximité du genre Argania avec le genre Sideroxylon. De ce fait, le genre Argania devrait être subsumé dans Sideroxylon, et l’Arganier désormais connu sous le nom de Sideroxylon spinosum

Réf. Khayi S., Gaboun F., Pirro S. et al., 2020 - Complete Chloroplast Genome of Argania spinosa: Structural Organization and Phylogenetic Relationships in Sapotaceae. Plants 2020, 9, 1354; doi:10.3390/plants9101354

Ce serait depuis cette zone - l’Afrique du Nord - qu’aurait débuté à partir du Pléistocène moyen (-1.5 MA) l’expansion de Bituminaria bituminosa, aboutissant à une distribution circum-méditerranéenne de l’espèce et la colonisation des îles volcaniques de l’océan atlantique.

Surprise, les populations de Bituminaria bituminosa de l'Anti-Atlas ne forment pas un groupe à part, mais proviennent d’une hybridation entre deux lignées canariennes ! Les analyses démographiques suggèrent que les populations de l'Anti-Atlas seraient le résultat d'une rétro-colonisation des îles les plus orientales (Fuerteventura et Lanzarote alors réunies en une seule masse terrestre, connue sous le nom de Mahan), vers les côtes africaines qui se serait passée avant le dernier maximum glaciaire (dernière glaciation qui caractérise la fin du Pléistocène).

Ainsi, Bituminaria bituminosa pourrait avoir, comme Draceana draco subsp. ajgal, une origine récente, à partir de populations des îles Canaries.

Réf. García-Verdugo C., Mairal M., Tamaki I. & Msanda F., 2021 - Phylogeography at the crossroad: Pleistocene range expansion throughout the Mediterranean and back-colonization from the Canary Islands in the legume Bituminaria bituminosa. J. Biogeography, 48 (7) : 1-13.