Rhaponticoides nuriae is easily distinguished by its entire leaves, fully leafy glabrous stem, and distinct appendages with very wide scarious margins. It is quite different from the two species of the genus reported from Morocco (Rhaponticoides africana (Lam.) M.V. Agab. & Greuter and Rhaponticoides eriosiphon (Emb. & Maire) M.V. Agab. & Greuter) by its longer achenes and peculiar appendages that resemble Centaurea margaritacea aggr.

The phylogeny demonstrate that the new species cannot be reduced to any of the species of the genus and may represent an early offspring of the genus. Further analyses are needed to confirm this isolated position, but the independence of the Moroccan finding is supported by molecular evidence.

Réf. : Homrani B.A. & Susanna A. 2024 Rhaponticoides nuriae(Asteraceae), a stunning new species from Morocco Phytotaxa 659 (1): 097–104.

En se basant sur la présence d’espèces macaronésiennes ou vicariantes d’espèces macaronésiennes, Braun-Blanquet et Maire (1924) ont été les premiers à considérer la présence au Maroc d’une enclave macaronésienne, localisée presque exclusivement dans le secteur de l’Arganier (Braun-Blanquet et Maire, loc. cit., page 64). Pour comprendre les affinités entre la côte atlantique sud-marocaine et les Canaries, Braun-Blanquet et Maire admettaient une connexion directe des îles avec le continent, certainement au Tertiaire. On sait aujourd’hui que les îles qui constituent les cinq archipels de la Macaranonésie* sont toutes d’origine volcanique, que leur âge varie de 0,27 Ma (île Pico, archipel des Açores) à 29,5 Ma (îles Selvagens) (Freitas et al., 2019) et qu’elles n'ont jamais été reliées à aucun continent.

Quelques années plus tard, le Catalogue des plantes du Maroc (Jahandiez & Maire, 1931, vol. 1 page XI) présente la carte des divisions géographiques du Maroc où figure un secteur macaronésien marocain. Les auteurs indiquent que la carte a été dressée à l’aide de la note de Maire et Emberger de 1928 qui donne une vue d’ensemble des connaissances phytogéographiques du Maroc de l’époque. Le document met en évidence le long du littoral atlantique, un secteur macaronésien marocain, allant du cap Cantin (cap Beddouza actuellement, au nord de Safi) à Agadir, justifié à cause de la proportion assez élevée de plantes canariennes entrant dans sa flore. Maire et Emberger loc. cit. (page 284) indiquent que ce secteur macaronésien marocain est pour le phytogéographe, inséparable des Canaries. Le Sous, caractérisé par la savane à Argania et Ziziphus, correspondant, selon ces auteurs, au secteur steppique austro-occidental.

En 1934, lors d’un congrès à Rabat, Emberger qui cherche à résumer les connaissances floristiques sur le Maroc, propose de diviser le Pays en six domaines floraux. Il reconnaît et seulement le long de la côte atlantique un secteur marocco-macaronésien et le caractérise par une liste d’espèces canariennes empruntée à la publication de Braun-Blanquet et Maire (1924). En revanche, le Sous est placé dans un domaine saharo-mauritanien, caractérisé par un contingent relativement élevé d’espèces tropicales ou se rattachant à des types tropicaux (Argania, Acacia gummifera, et les euphorbes cactiformes en faisant partie).

Dans une note de 1952, Sauvage rappelle l’existence le long de la côte atlantique marocaine d’une zone dénommée par les phytogéographes enclave macaronésienne. On peut y reconnaître 17 taxons endémiques communs entre cette partie de la côte et les îles de la Macaronésie et 12 vicariantes (Peltier, 1973).

Dans un ouvrage de synthèse, Monod (1957) propose les grandes divisions chorologiques de l’Afrique. Il reconnaît dans la région méditerranéenne et toujours uniquement le long de la côte atlantique, un domaine macaronésien.

En 1978, Quézel, lors d’une analyse de la flore méditerranéenne et saharienne du Maroc, fait référence également à un secteur macaronésien marocain, mais on the Atlantic coast of Morocco, especially in the Sous valley, whose essential physiognomic element is Argania spinosa. Ainsi définit, le secteur macaronésien marocain pénètre à l’intérieur des terres, jusque sur le revers occidental du Haut Atlas, mais également sur l’Anti-Atlas. Pour la première fois, il est écrit que le secteur macaronésien marocain correspond finalement à l’aire de distribution de l’Arganier. Avant 1978, tous les chercheurs limitaient le secteur macaronésien-marocain à une étroite bande côtière de la côte atlantique, depuis la province de Tarfaya au S jusqu’à Safi au N (Sauvage, 1952).

Sunding (1979), dans un article consacré à l’origine de la flore macaronésienne, considère que l’enclave marocaine fait partie de la Macaronésie (fig. 1) et Kunkel (1980) adopte ce point de vue (in Del Arco Aguilar & Rodriguez Delgado, 2018, page 51). Lobin (1982) et Biondi, et al. (1994) évoquent un secteur macaronésien marocain à cause du nombre important de taxons communs avec les îles macaronésiennes.

La carte des divisions biogéographiques du bassin versant de l’oued Sous (Peltier, 1982) a été établie selon les divisions proposées par Quézel (1978). Cependant, elle limite le secteur marocain macaronésien à une étroite bande littorale et sublittorale d’une trentaine de km, correspondant approximativement à la steppe à euphorbes cactiformes, steppe unique en Afrique du Nord, partagée avec les zones arides insulo-atlantiques des îles Canaries et de Madère (Le Houérou, 1995). Les parties internes du bassin versant du Sous correspondent au domaine méditerranéen nord-Africain (Quézel, 1978).

En 1982, Barbéro et al. analysent les structures phytosociologiques du Maroc sud-occidental marocain d’Essaouira à la vallée du Drâa sur le littoral, ainsi que dans la vallée du Sous. L’ordre des Acacio-Arganetalia est décrit, avec deux alliances (Acacion gummiferae et le Senecio anteuphorbii-arganion spinosae ). Sur le plan biogéographique, les auteurs indiquent que l’appartenance du sud-ouest marocain à la région méditerranéenne et non à la région macaronésienne est évidente (Barbéro et al., page 314) et que le terme de secteur macaronésien marocain devrait être proscrit (Barbéro et al., page 314).

En 1994, Benabid et Fennane résument nos connaissances sur la végétation du Maroc. Ils indiquent que l’Arganier est une caractéristique importante du secteur macaronésien marocain (p. 31). Par conséquent, la présence de ce secteur au Maroc est admise. Les auteurs indiquent que les groupements potentiels de ce secteur appartiennent, du point de vue phytosociologique, à l’ordre des Acacio-Arganetalia (Barbéro et al., 1982).

Gehu et Biondi (1996) décrivent les communautés végétales psammophiles des dunes et placages sableux des côtes du Sud-Ouest du Maroc. Leur originalité tient à la présence d’un pourcentage élevé d'espèces communes au Maroc et aux Canaries. Dans cette publication, il est fait référence à un Maroc dit macaronésien, mais les auteurs ne se prononcent pas clairement en faveur de la présence le long des côtes du Sud-Ouest du Maroc d’un secteur macaronésien marocain.

Kim et al. (1996), lors d’une étude sur le rayonnement adaptatif de Sonchus subg. Dendrosonchus aux Canaris et concernant la délimitation de l’aire de distribution de la Macaronésie, adopte le point de vue de Sunding (1979), reproduisant in extensola fig. 1 de sa publication.

En 1999, Quézel et Médail procèdent à une comparaison phytogéographique très fouillée du S.W. marocain et des îles Canaries, afin de déterminer si l’aire de distribution de l’Arganier dans les étages infra et thermo-méditerranéens arides et semi-arides doit ou non être incluse dans une sous-région macaronésienne. Cette analyse est basée sur la comparaison des spectres phytogéographiques, des attributs de vie des espèces (formes de croissance, succulence, dispersion) des structures végétales homologues.

La conclusion est sans appel : même si la présence d'espèces succulentes et les conditions climatiques particulières impliquent une relation étroite avec certaines zones des Canaries, le SW marocain doit être considéré comme une zone de refuge majeure d’espèces thermo-xérophiles (Euphorbia, Caralluma, Aeonium, Dracaena, etc.) du domaine méditerranéen nord-africain (Quézel & Médail, 2003, p. 64) et pas du tout comme une enclave macaronésienne au Maroc. Les principales caractéristiques de cette entité sont les pourcentages élevés d'annuelles et de phanérophytes indigènes méditerranéennes et le faible niveau de rayonnement adaptatif par rapport aux îles Canaries (Quézel et Médail, 1999).

En conclusion, la zone littorale et sub-littorale du sud-ouest du Maroc peut être considérée, du double point de vue physionomique et historique, comme une entité à affinité macaronésienne, au moins si on se réfère à la steppe à euphorbes cactiformes et pachycaules qui représente un type unique en Afrique du Nord. En revanche, d’un point de vue strictement phytogéographie et phytosociologique, le SW marocain ne correspond pas du tout à une enclave macaronésienne. Logiquement, la dernière synthèse sur les régions biogéographiques du monde place le sud-ouest du Maroc dans la région méditerranéenne (Loidi & Vynokurov, 2024)

*La Macaronésie est définie ici classiquement, en comparant la flore et la végétation des îles. La cohérence et la validité de la Macaronésie, en tant qu'unité biogéographique, sont remises en cause si on cherche à la définir à l’aide de groupes marins aux capacités de dispersion très différentes (Freitas et al. 2019).

Références

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Kim, S. C., Crawford, D. J., Francisco-Ortega, J. & Santos-Guerra, A. 1996 - A common origin for woody Sonchus and five related genera in the Macaronesian islands: Molecular evidence for extensive radiation. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 93: 7743–7748.

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Loidi, J. & Vynokurov, D. 2024 - The biogeographical kingdoms and regions of the world. Mediterr. Bot. 45(2), e92333. https://doi.org/10.5209/mbot.92333

Maire R. & Emberger L., 1928 - Vue d’ensemble de nos connaissances phytogéographiques du Maroc : II. Les régions, domaines et secteurs. C. R. Ac. Sc., 186 : 282-284, 1 carte.

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Peltier J.P., 1982 -La végétation du bassin versant de l’oued Sous (Maroc). Thèse de Doctorat d’état, Université de Grenoble 1, Grenoble, 201 p + annexes.

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Sunding P. 1979 - Origins of the Macaronesian flora : 13–40, In Bramwell D. (Ed.), Plants and Islands. Academic Press, London.

Réf. : Khamar H, Dallahi Y, & Homrani Bakali A. 2024. New records of three alien Solanum species in Morocco. Check List 20 (2): 544–552. https://doi.org/10.15560/20.2.544.

A brief illustrated description and precise geographical Moroccan location of Maireana brevifolia are presented. The voucher specimen is deposited in the National Herbarium (RAB) of Morocco, at the Scientific Institute of Rabat.

Réf. : Giardi, L. & Homrani Bakali, H. 2023. Maireana brevifolia (Chenopodiaceae), an Australian xenophyte established recently in southeastern Morocco. Collectanea Botanica 42: e009. https://doi.org/10.3989/collectbot.2023.v42.009.

Une alliance nouvelle vient d’être déduite des données inédites de ma thèse (Peltier, 1982). Il s’agit du Launaea laniferae-Lygeion sparti Marcenò, Guarino, Mucina, Biurrun, Deil, Shaltout, Finckh, Font & Loidi 2019 lié aux dépôts argileux et limoneux, au pied des affleurements précambriens, qui possèdent de nombreuses colonies de Sparte, favorisées, du fait de la faible pente, par un bilan hydrique plus favorable (Marcenò et al., 2019). Cette nouvelle alliance est caractérisé par la dominance de Lygeum spartum, Carlina hispanica subsp. hispanica (= Carlina corymbosa auct.), Chamaerops humilis, Convolvulus trabutianus, et par la présence fidèle d'Erodium jahandiezianum (endémique locale), Launaea lanifera et Leysera leyseroides (Marcenò, et al., 2019).

La liste des caractéristiques est déduite des 15 relevés qui ont servi à définir l’alliance ; 9 sont extraits du tableau 19 de mon travail de thèse et correspondent à l’association à armoise blanche et Erodium jahandiezianum (Peltier, 1982).

L’association n’ayant jamais était publié, le Code International de Nomenclature Phytosociologique (ICPN, art. 1) impose de la rebaptiser. Ainsi est créé, (Marcenò, et al., 2019) le Convolvulo trabutiani-Lygeetum sparti Marcenò, Guarino, Mucina, Biurrun, Deil, Shaltout, Finckh, Font & Loidi 2019, avec comme holotype de l’association le relevé 1129, tableau 19 (Peltier, 1982).

Le Convolvulo trabutiani-Lygeetum sparti représente l’association holotype de l’alliance et l’association à armoise blanche et Erodium jahandiezianum qui est un nomen ineditum est obligatoirement mise en synonymie.

Les autres associations décrites des hauts plateaux anti-atlasiques sont différentes sur le plan écologique et floristique des peuplements dominés par Lygeum spartum (Peltier, 1982). Il n’est pas possible de les rattacher à l’une des deux autres alliances - Noaeo mucronatae-Lygeion sparti Marcenò, Guarino, Mucina, Biurrun, Deil, Shaltout, Finckh, Font & Loidi 2019 et Launaeo angustifoliae-Lygeion sparti Le Houérou 1969 – reconnues jusqu’à ce jour dans l’ordre des Lygeo-Stipetalia tenacissimae Br-Bl et O. de Bolos 1958, des recherches complémentaires sont nécessaires.

*cette ordre porte le nom de Stipellulo parviflorae- Lygeetalia sparti De Foucault & Noble, si on décide de ne pas prendre en compte les thérophytes dans les relevés (Foucault & Noble, 2023).

Références citées

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Foucault B. (de) & Noble V., 2019. Contribution à une synthèse des Lygeo sparti-Macrochloetea tenacissimae. Société botanique d’Occitanie. Carnets botaniques, article n° 149. 30 juillet 2023. DOI : https://doi.org/10.34971/V632-0572.

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Marcenò C., Guarino R., Mucina L., Biurrun I., Deil U., Shaltout K., Finckh M., Font X. & Loidi J., 2019. A formal classification of the Lygeum spartum vegetation of the Mediterranean Region. Applied Vegetation Science 0: 1-16, https://doi.org/10.1111/avsc.12456.

Peltier J.P., 1982 - La végétation du bassin versant de l’Oued Souss (Maroc). Thèse Doctorat d’Etat, Univ. Scientifique et Médicale de Grenoble, Grenoble, 201 p.

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Réf. Homrani Bakali, H. & Chatelain, C. 2023 - Phlomis lychnitis (Lamiaceae), an addition to the flora of Africa from Morocco. Collectanea Botanica 42: e004. https://doi.org/10.3989/collectbot.2023.v42.004

Il paraît utile d’expliquer et donc de comprendre pourquoi l’arganier et le chêne vert sont associés par les phytosociologues dans ce taxon de haut rang, car d’une part cette explication n’a jamais été donnée et d’autre part dans le sud-ouest marocain, l’arganier, qui représente un pôle d’aridité au contact de la zone saharienne, n’est jamais associé au chêne vert, qui se cantonne uniquement sur les sommets des Atlas à la recherche de l’humidité.

Les phytosociologues reconnaissent les classes par la présence d'un ensemble de taxons caractéristiques et une définition écologique générale (Pignatti et al., 1995).

Quand on étudie les communautés des arganeraies marocaines (Peltier, 1982, Msanda et al., 2005), il est impossible d’y reconnaitre la classe des Quercetea ilicis par la présence des espèces caractéristiques, elles sont toutes absentes des associations décrites *. Par conséquent, les communautés d’arganiers ont été placées dans la classe des Quercetea ilicis à la fois pour des critères biogéographiques (elles sont dominées par les éléments méditerranéens) et écologiques (elles appartiennent à la zone méditerranéenne, telle qu’elle est classiquement définie (Daget, 1977, Quézel 1985).

Ainsi, la classe des Quercetea ilicis correspond à des structures de végétations forestières et préforestières sclérophylles mélangées, à forte hétérogénéité physionomique, à base de Quercus, Tetraclinis, Juniperus, Argania, voire Pinus (?). Elle est donc tout simplement un indicateur de la région méditerranéenne caractérisée par une saison sèche plus ou moins longue, axée sur la période chaude.

*La liste des caractéristiques et préférentielles des Quercetea ilicis publiée en 2003 (Quézel et Médial, 2003) est la suivante Rubia peregrina, Smilax aspera, Arbutus unedo, Arisarum vulgare, Asparagus acutifolius, Juniperus oxycedrus, Lonicera etrusca, Lonicera implexa, Olea europaea, Rosa sempervirens .

Références citées

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It has also been demonstrated using a cell analysis technique - flow cytometry - that in the Argan tree the level of ploidy, which refers to the number of copies of chromosomes that the cell contains in its nucleus, is stable (2n = 2x). ).

The great morphological diversity of the Argan tree could explain this chromosomal variability. However, other studies are needed (counting the chromosomes of the somatic cells of the buds, for example) to explain the variation in the number of chromosomes and contribute to the study of the phenotypic and genotypic characteristics of the Argan tree. ).

27 points d’occurrence ont été sélectionnés au Maroc à l’aide du système mondial d'information sur la biodiversité (SMIB), réseau en libre accès qui collecte les données d'occurrence des espèces dans le monde. Pour rendre l'analyse plus robuste, 42 données d’occurrence, tirées de la bibliographie et distribuées en Espagne (provinces de Murcie et d'Alicante) et en Algérie (provinces de Mostaganem et Mascara), ont été ajoutés, l’arganier ayant été introduit et naturalisé, mais jamais cultivé, dans ces pays. Au total, la liste d’occurrence rassemble 53 points d’observation de présence de l’arganier.

L’étude de type écogéographique fait appel à un grand nombre de variables climatiques et environnementales. Les données climatiques sont fournies par la base de données Worldclim, les trois variables topographiques (les pentes, l'ombrage et l'exposition) ont été calculées à l’aide d’un modèle numérique d'élévation (SRTM), l’aridité a été approchée par un indice d'aridité globale et l'évapotranspiration potentielle, la mesure du taux de couverture végétale a été estimée à l’aide de l’indice de végétation par différence normalisée ( NDVI ), les températures de surface des mois d’ avril et de juillet ont été extraites de la base de données satellitaires MODIS Land et enfin, les données de vitesse et de direction du vent proviennent du « package open air » outil open source pour l’analyse des données sur la pollution de l’air.

Les résultats confirment ce que l’on sait de l’autoécologie de l’arganier : c’est une espèce thermophile et xérophile, soumis à une forte influence océanique qui a la capacité de peupler des milieux différents.

Pour la Maroc, l’aire potentielle de l’arganier prédite par MaxEnt est très comparable à celle proposée par Moukrim et al. en 2018 (référence qui ne figure pas en bibliographie).

Les résultats suggèrent que dans le bassin méditerranéen et en dehors de son aire de répartition naturelle, le sud-est de la péninsule ibérique est potentiellement le plus favorable à la culture de l’arganier, ce qui représente, selon les auteurs, une opportunité pour améliorer la diversité génétique et la conservation de cet arbre.

Réf. : Labarca-Rojas, Y., Hernández-Bermejo, J.E., Quero, J.L. et al. Bioclimatic habitat limitations for argan trees (Argania spinosa. (L.) Skeels) in Northern Africa and Spain. Reg Environ Change 22, 14 (2022). https://doi.org/10.1007/s10113-021-01869-w

21 Arganiers ont été sélectionnés, pour évaluer la diversité morphologique et génétique de cette collection ex-situ âgée de 10 ans et promouvoir la culture de l’Arganier dans les régions les plus propices à son introduction future dans le bassin méditerranéen, dans un contexte de changement climatique.

Six caractères morphologiques et quatre caractères fruitiers permettent d’appréhender la diversité phénotypique des individus, regroupés en trois morphotypes à l’aide d’un dendrogramme obtenu en appliquant l'indice de similarité de Jaccard. Une Analyse des Correspondances Multiples est utilisée pour reconnaître les caractères associés à chaque morphotype.

La diversité génétique, qui permet l'évolution des espèces et donc leur adaptation, est mise en évidence à l’aide de six marqueurs microsatellites, classiquement utilisés pour les études génétiques de la structure des populations.

La méthode du maximum d'entropie, dite "MaxEnt", modélise la distribution spatiale potentielle de l’Arganier dans le bassin méditerranéen. Elle combine 96 points où l’espèce a été observée (données d’occurrence) et cinq variables climatiques pertinentes, tirées de la bibliographie, fournies par la base de données Worldclim.

Les résultats confirment le degré élevé de polymorphisme de l'Arganier aux niveaux génétique et morphologique, justifié non seulement par l'hétérogénéité de l'habitat, mais aussi probablement par le développement d'une stratégie cénotique de diversité en « i » (Blandin et al.1976) qui caractérise des populations capables de produire rapidement des individus génétiquement nouveaux.

Trois morphotypes différents ont été identifiés avec des caractères distinctifs en termes de port, de ramification, de taille, de forme et de couleur des feuilles et des fruits. Le morphotype I - arbres bien développés, à ramification dressée-épaisse, à feuilles fasciculées, de forme buxoïde ou oléoïde, de couleur vert clair, à fructification abondante et à fruit piriforme ou fusiforme jaune - pourrait être probablement très proche de l'idéotype souhaité par tout agriculteur.

De façon inattendue, la diversité génétique de cette collection ibérique est très représentative de la diversité de la population de l’Arganier dans son aire de répartition naturelle, car la distribution allélique est très efficace et le niveau d'hétérozygotie très proche de celui attendu.

Les scénarios du GIEC pour 2050 et 2080 indiquent que l’aire de distribution naturelle actuelle de l'Arganier sera considérablement réduite et se déplacera sur la rive nord du bassin méditerranéen (Péninsule Ibérique, Italie, Balkans et îles Tyrrhéniennes).

Réf. : Labarca‑Rojas Y., Hernández‑Bermejo JE. &· Francisca Herrera‑Molina F. et al.  2022 - Assessing argan tree (Argania spinosa (L.) skeels) ex‑situ collections as a complementary tool to in‑situ conservation and crop introduction in the Mediterranean basin. Trees. https://doi.org/10.1007/s00468-022-02367-0.